По ритму полового цикла животных подразделяют на моно- и полициклических (один и много половых циклов в году - соответственно).
Моноциклические животные - это представители с одним половым циклом в году, тогда как полициклические - имеют много половых циклов, проявляющихся с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или определенной части его периода. Собак, как бы занимающих промежуточное положение (на протяжении года у особей данного вида можно регистрировать от одного до трех половых циклов), следует относить к моноциклическим животным.
Во-первых, дикие представители семейства псовых (волки, койоты, шакалы, одичавшие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общего и легко скрещивается, являются моноциклическими, так как половой цикл у них проявляется один раз в году и в строго фиксированное время. Во-вторых, собаки, относящиеся к моноциклическим животным имеют характерную особенность: течка проявляется после хорошо выраженного анестрального периода. В процессе одомашнивания собаки (вне зависимости от сезона) приобрели способность иметь несколько половых циклов в течение года (Sokolowski J.H. et al., 1977, Hoffmann В. et al., 1996.).
Исключение - басенджи, которые, как правило, имеют только один половой цикл в году и преимущественно осенью. По McDonald L.E. (1980) эта особенность обусловлена действием рецессивного гена,поскольку при скрещивании басенджи с собаками других пород у репродуцированных особей отмечают один или несколького половых циклов в течение года.
В повседневной практике учет половой активности сук ведут по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окончания можно только с помощью лабораторных методов исследования (динамика прогестерона в крови и картина влагалищных мазков).
Продолжительность межэстрального периода у сук сильно варьирует и зависит от породы, а не размеров (табл. 1).
Таблица 1. Продолжительность межэстрального периода собак 7 пород
Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода у собак: у породы бигль при наступлении щенности она составляет 245,1 дня, при ее отсутствии -235,8 дня (Sokolowski J.H. et al., 1977).
Собаки имеют уникальный половой цикл, который по многим признакам отличается от такового у сельскохозяйственных и лабораторных животных.
Во-первых, наступлению половой охоты у сук предшествуют геморрагические выделения. Они напоминают менструальные выделения у высших приматов и женщин, но отличаются от последних тем, что возникают в результате диапедеза (прохождения клеток крови через неповрежденную стенку кровеносносного сосуда), а не маточного кровотечения.
Во-вторых, овуляция у сук проявляется в начале половой охоты и образование функционально активного желтого тела наступает к моменту ее окончания. У большинства же других видов животных формирование желтого тела происходит после окончания половой охоты и этот период принято выделять у них как самостоятельную стадию полового цикла (метэструс или стадию торможения).
В-третьих, желтое тело у собак, как во время полового цикла так и в период беременности, функционирует примерно в течение одного времени.
В-четвертых, яйцеклетка овулирует незрелой (на стадии овоцита первого порядка) и способность к оплодотворению наступает через 2-3 дня после ее попадания в яйцевод.
В-пятых, после регрессии желтого тела полового цикла наступает фаза анеструса (период полового покоя).
Специфические особенности полового цикла собак затрудняют использование для его описания общепринятую для других животных терминологию (она весьма запутанная). Обзор терминов и критериев оценки начала и окончания стадий полового цикла и анеструса приведен в таблице 2.
Таблица 2. Терминология стадий полового цикла и периода полового покоя у собак
На наш взгляд, наиболее правильно в межэстральном периоде собак выделить следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анеструс. Стадию "метэструса" у собак следует рассматривать как постовуляционную фазу эструса. Ее выделение в отдельную стадию лишено всякой логики, поскольку период овуляции и образования желтого тела у сук клиническими методами исследования не диагностируется и представляет для исследователей только научный интерес. Деление межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анеструс позволяет избежать путаницы в терминологии и обозначать соответствующие стадии полового цикла у разных видов животных одними и теми же терминами.
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует развитие преовуляторных фолликулов. Прогестагенная активность яичников находится на самом низком уровне. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови ниже 1 нг/мл. Эстрогенная активность яичников по мере развития преовуляторных фолликулов возрастает.
Максимальную концентрацию эстрогенов (преовуляторный пик 17 р-эстрадиола) в плазме периферической крови регистрируют в конце проэструса или в начале эструса. Воздействие эстрогенов на ЦНС и половые органы обуславливает развитие у сук признаков течки и полового возбуждения.
Течка - процесс выделения слизи из половых органов самки. У сук она характеризуется следующими признаками.
Вульва (половая петля) увеличена в размере и набухшая. Слизистые оболочки влагалища, а также его преддверие, гиперемированы и отечны. Сократительная активность матки повышена. Стенка матки утолщена и сильно гиперемирована. Шейка матки расслаблена, ее канал открыт. Повышенная васкуляризация эндометрия приводит к геморрагическим выделениям. К концу проэструса они становятся более светлыми и менее обильными.
Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителия резко возрастает, при этом эпителиальные клетки его верхнего слоя лишаются ядра и в их цитоплазме накапливается кератин. Эти ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к воздействию факторов химической и физической природы, а также бактериальной инвазии. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, выявляется вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов, нарастает количество ороговевших эпителиальных клеток - без ядра или с пикноти-ческим ядром.
Половое возбуждение - изменение в поведении животного. В период проэструса у сук появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца. Они обычно часто и в разных местах мочатся (как бы метят территорию), выделяя при этом ароматические вещества -половые феромоны, что привлекает к ним самцов. Интерес у кобелей к сукам с признаками течки и полового возбуждения проявляется в виде непрерывного преследования и ухаживания за ними.
В свою очередь, положительная реакция у сук по отношению к самцам начинается только в конце проэструса, проявляясь в виде заигрывания со своими партнерами без допуска вязки.
Эструс - период половой охоты, проявляющийся в виде положительной реакции самки на самца, с продолжительностью от 2-х до 16-ти, в среднем 9 дней. Выделения из генеталиев, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Суки проявляют повышенный интерес к кобелям, обнюхивают их половые органы. Они выбирают себе кобеля-фаворита, с которым заигрывают, и затем, принимая позу для спаривания, вступают в вязку.
В начале эстрального периода у самки происходит выброс лютеонизирующего гормона (ЛГ). Он инициируется преовуляторным пиком 1-эстрадиола. Овуляция обычно происходит на 2-5 день от начала половой охоты: примерно через 30 часов после проявления преовуляторного пика ЛГ. На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, которые становятся функционально активными к концу эструса. После овуляции прогестагенная активность яичников возрастает, а эстрогенная, наоборот, снижается. Во влагалищных мазках в начале эструса регистрируется резкое преобладание ороговевших эпителиальных клеток над эпителиальными клетками, содержащими интактное ядро, встречаются единичные эритроциты и лейкоциты. Наиболее высокий индекс ороговения во влагалищных мазках регистрируется в период проявления преовулятор-ного пика ЛГ.
Диэструс - период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Его продолжительность может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и, в среднем, составляет 60 дней. После окончания половой охоты у сук достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Они становятся спокойными. Во влагалищных мазках преобладают промежуточные и парабазальные эпителиальные клетки, содержащие ядро. Диэструс является самой активной частью лютеиновой фазы полового цикла, которая начинается сразу же после овуляции. По Concannon P.W. (1986) концентрация прогестерона в плазме периферической крови нарастает и на 30 день после проявления преовуляторного пика ЛГ достигает максимальных значений - 25-30 нг/мл. Затем она начинает медленно снижаться. Механизм регрессии желтого тела полового цикла у сук не расшифрован (Hoffmann В. et al., 1996).
Преждевременная регрессия желтого тела полового цикла отмечается после гипофизэктомии (Okkens А.С. et al., 1986). Лютеотропной активностью обладают два гормона передней доли гипофиза - ЛГ и пролактин. Естественная регрессия желтого тела происходит на фоне повышенной секреции пролактина и часто ассоциируется с развитием у сук ложной родовой деятельности, лактации и мании материнства.
Регрессию желтого тела у сук можно вызвать простагландином F2, который у многих видов животных является маточным лютеолитическим фактором. Матка у сук не оказывает влияния на лютеиновую и овариальную функцию. У особей, подверженных гистероэктомии, функциональная активность яичников сохраняется (Okkens A.C.et al., 1985).
Анеструс - период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и, в среднем, составляет 125 дней. В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер.
Третичные фолликулы на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Идет активный лизис желтых тел предыдущего полового цикла. В эндометрии происходит восстановление (регенерация) эпителиального покрова. Во влагалищных мазках встречаются только парабазальные и промежуточные эпителиальные клетки.|Далее...
